Особенности инстинктивного поведения животных

С возникновением чувствительности в живых организмах, усложнением структуры нервной системы на определенном этапе адаптации организма к окружающей среде возникла психика, которая дала возможность живому существу полнее отразить действительность и легче выжить в борьбе за самосохранение. Здесь речь идет прежде всего о инстинкты, навыки и интеллектуальную поведение. Именно благодаря этим психическим образованием животные благополучно приспосабливаются к изменениям окружающей среды.

Инстинкт - совокупность врожденных компонентов поведения и психики животных и человека. В основе инстинктов находятся безусловные рефлексы, то есть речь идет о врожденные формы реагирования организма, возникающих в процессе естественного отбора как результат накопления и закрепления в нем тех свойств, которые помогают ему приспособиться к определенным условиям окружающей среды.

Инстинктивные формы поведения можно отметить уже на уровне членистоногих. Более сложное инстинктивное поведение мы наблюдаем у насекомых. Своеобразно проявляется инстинктивное поведение у пауков. Примером может быть добывания пауком пищи. Сначала он разбрасывает сетку ожидания в определенном месте, затем, получив сигнал, движется к добыче, убивает ее. Но если вибрацию паутины, которая создается обычно движениями насекомого, что попала туда, имитировать камертоном или тонким прутиком, паук сделает нецелесообразен движение к "добычи". Следовательно, изменение одного из звеньев последовательной цепочки лишает инстинкт содержания. Различают инстинкты самосохранения, питания, размножения и тому подобное. Однако было бы неправильно думать, что те или иные инстинкты абсолютно неизменны. Так, попав в новые условия, животные вынуждены менять свое поведение. Как следствие, у некоторых из них возникают новые особенности поведения, которые со временем могут закрепиться, превратиться во врожденную форму поведения (измененный инстинкт). Но животные не могут успешно приспосабливаться к условиям среды, которое постоянно меняется, только с помощью инстинктов.

Поэтому, какими бы сложными не были инстинкты, это всегда шаблонное, автоматическое поведение по генетически заданной программе. Изменение хотя бы одной из внешних условий этого поэтапного процесса приводит к тому, что инстинкт может не сработать. Поскольку окружающая среда постоянно ставит нешаблонні, неожиданные задания животным в процессе эволюции, возникает необходимость в лучшем приспособлении их к среде. Так, у млекопитающих на первый план выступает более пластичная форма поведения - навык.

Навыки и интеллектуальные действия

Навыки - это действия животных, фундуються на условных связях, которые функционируют автоматически. Такую форму поведения животного усваивают в индивидуальном опыте при условии неоднократного повторения измененных явлений природы. Навыки вырабатываются в основном в животных, которые уже имеют кору большого мозга. Примером навыков является приспособление животных к местности. Так, волки идут наперерез своей жертве в поле, а в лесу они нападают из засады. Таким образом, если в основе инстинктов лежат безусловные рефлексы, то навыки базируются на уже приобретенных, условных рефлексах. Но и навыки с точки зрения приспособления организма к окружающей среде имеют существенные недостатки, связанные с тем, что они вырабатываются в течение длительного времени путем проб и ошибок. Часто такого времени животное не имеет и погибает. Поэтому нужна более совершенная форма приспособления, которая обеспечила бы относительно безопасное существование. Уже на стадии животного мира возникают задатки более сложного поведения - интеллектуальной.

Интеллектуальное поведение заключается в способности животного отражать сложные связи между отдельными предметами или их свойствами. Она характеризуется тем, что животное может "находить" новые способы решения задач, возникающих перед ней. используя при этом внешние предметы как орудия. Например, если положить банан рядом с клеткой обезьяны на таком расстоянии, что животное не может дотянуться до него, то она использует палку, которая лежит рядом, чтобы достать еду. Человекообразные обезьяны способны и к более сложных интеллектуальных действий. Большой интерес представляют опыты И. П. Павлова, проведенные с шимпанзе. В ящик с небольшим треугольным проемом помещают приманку, которую обезьяна видит, но может достать только открыв ящик. Для этого она должна из кучи палок выбрать именно такую, которая вошла бы в специальную прорезь и, нажав рычаг, открыть доступ к прелести. В процессе длительного ориентировочного манипулирования обезьяна находит решение в этой проблемной ситуации. Такое поведение свидетельствует о наличии интеллектуальных действий у обезьяны, проявляющиеся в виде элементарного предметного мышления.

Однако между мышлением животного и человека существуют качественные различия, которые ярко проявились в следующем опыте И. П. Павлова. Бананы спрятали глубоко в ящик, перед отверстием которого зажгли спиртовку, а над ней установили бак с водой. Кран бака можно вернуть, и тогда вода потушит пламя. После неоднократных попыток достать плоды обезьяна задела кран, а следовательно, потушила пламя. Повторные опыты показали, что действие закрепилось. Обезьяна гасила пламя даже тогда, когда бак стоял на определенном расстоянии от ящика с едой, - она набирала из крана воду в рот и тушила огонь. В следующей серии опытов ящик находился на плоту среди водоема, бак с водой - на другом плоту. Между плотами перебросили шаткий мостик. Чтобы потушить пламя, которое стоит на пути к пище, обезьяна по шаткому мостику перебиралась на другой плот, набирала из крана воду и возвращалась обратно. Эти действия являются нецелесообразными, потому что она могла набирать воду из водоема, то есть рядом. Обезьяна не способна понимать причинно-следственные связи, она решает лишь те задачи, которые возникают в условиях ее жизни (рис. 1.2).

Итак, интеллектуальное поведение обезьяны - не в обдумывании и розмірковуванні, а в действиях, не требующих функционирования второй сигнальной системы (речи), с которой связана мыслительная деятельность человека. Способность обмислювати и планировать свою деятельность возникла лишь у человека в процессе длительной общественного труда.

Однако формы психического отражения у животных (инстинкт, навыки, интеллектуальные действия) не следует резко разграничивать, отделять одну от другой, поскольку они - лишь этапы единого сложного процесса развития психики.

На определенной стадии эволюции животного мира тот или иной уровень развития психики является доминирующим. Например, для пауков совершенной является инстинктивное поведение, для собак - навыки, а для обезьяны - интеллектуальные действия. Но это вовсе не означает, что у обезьян нет инстинктов и навыков. Они сохраняются, хотя подчинены более сложной форме психического отражения - предметному мышлению,

В последние годы большое внимание ученых привлекают дельфины, особенности их психической деятельности и строения нервной системы.

Некоторые ученые даже утверждают о превосходстве нервной системы дельфинов над центральной нервной системой человека. Однако сравнительно-анатомические данные показывают значительную разницу между мозгом дельфина и мозгом человека. Общая поверхность мозга дельфина - 46 427 мм2. Наблюдая за жизнью дельфинов в естественных условиях и в специально сконструированных водоемах, ученые Дж. Лилли, У. Батто, Же. Кусто, Дж. Бастиан, Же. Іллюд установили, что дельфины подают ряд определенных звуков, которые имеют своеобразный характер. По данным других исследователей, эти звуки являются не словами, а только "сигналами", что указывают на определенное состояние животного, свидетельствуют об опасности и тому подобное. Следовательно, их "язык", очевидно, не выходит за пределы звуковых сигналов, свойственных другим высшим животным. Дельфинов очень легко дрессировать, они "толковые".

Рис 1.2. в

Рис 1.3. в

Итак, психика дельфинов достигла высокого развития, однако между уровнем психической деятельности дельфинов и человека с и качественная, и количественная разница - психика человека совершеннее и содержательней за психику дельфинов.

Большое значение для понимания развития психики человека имеют данные, полученные при параллельном изучении развития психики, начиная от рождения человека и шимпанзе (ближайшего к нам примата).

Подобные основательные исследования, которые провели Ладыгина-Котес, Карлейл, Якобсон и Іосіока, супруги Кэллог, супруги Хейс, дали возможность получить очень важные данные.

В ходе постнатального развития на ранних его этапах есть очень много общего между новорожденным шимпанзе и ребенком человека. Это сходство объясняется тем, что в это время и ребенок человека, и шимпанзе в значительной степени руководствуются кинестетическим связями, у шимпанзе эти связи остаются постоянными на всю жизнь, а у человека с 2-го месяца на первый план постепенно выходят другие виды рецепции.

Все попытки научить шимпанзе говорить оказались напрасными: хотя обезьянка реагировало на 58 слов, но его "речи" не выходило за пределы простых звуковых раздражителей, оставаясь языком-сигналом.

Следует отметить, что те два критических момента "разрыва" параллелизма между эволюцией ребенка человека и ребенка шимпанзе приходятся на 2-й месяц и 2-й год жизни человека.

До 2-го месяца масса головного мозга у человека увеличивается на 50-70 г, до 3-го года жизни - утраивается, в то время как мозг ребенка шимпанзе увеличивается лишь на 6 %. Масса мозга взрослого человека в 4 раза больше, чем у новорожденного, она увеличивается в среднем на 1020-1100 г, а масса мозга взрослого шимпанзе - максимум на 170 г (табл. 1.2).

Таблица 1.2. Динамика массы головного мозга в постнатальном периоде (в граммах)

Возраст	Человек		Шимпанзе
	мужчины	женщины	самцы	женщину
Новорожденный
Взрослые

Отмечены величины показывают генетически обусловленные анатомические лимиты развития шимпанзе. У человека же они намного больше.

Таким образом, в любом случае уровень психического отражения объективного мира определялся и определяется совершенством нервной системы организма и прежде всего - мозга.

В прошлый раз мы остановились на проблеме происхождения психики и на основных механизмах наиболее простых форм поведения.

Мы видели, какое решающее значение имеет факт возникновения реакций на нейтральные раздражители, приобретающие значение сигналов некоторых жизненно важных для животного – биотический агентов и какое значение имеет появление чувствительности к этим сигналам для развития новых форм жизнедеятельности животного.

Мы видели, что при переходе от растительного мира к животным формам существования возникает новая форма жизнедеятельности – ориентировка в окружающей среде, придающая поведению животного активный характер и составляющая основную черту психологической жизни.

Мы рассмотрели, какие механизмы лежат в основе наиболее простейших форм проявления этой активной ориентировочной деятельности; остановились на анализе того, в каком виде она проявляется в поведении простейших и что вносится в эти формы поведения с усложнением условий жизни, переходом к наземному существованию и появлением нервной системы.

Мы показали, наконец, как развивается диффузная, сетевидная, а затем и центральная (ганглионарная) нервная система и какие формы поведения становятся возможными с их появлением.

Из того материала, который был изложен в предыдущих лекциях, можно видеть, что до сих пор мы не выходили за пределы рассмотрения лишь самых элементарных форм деятельности, сводившихся к тому, что животное улавливало относительно простые сигналы и реагировало на них относительно несложными движениями – приближаясь к одним раздражителям и отдаляясь от других.

Однако поведение животных вовсе не исчерпывается этими простыми видами реакций; у животных, обладающих центральной нервной системой (построенной по типу цепочки нервных ганглиев) можно наблюдать и гораздо более сложные формы поведения, которые вызываются относительно элементарными сигналами, но развертываются в виде сложных программ, которые приводят к высокой степени целесообразным дифференцированным актам. Интерес этих сложных форм поведения заключается не только в их высокой целесообразности, но и в том, что эти программы наследственно закреплены, что животное, которое их выполняет, не нуждается в специальном обучении, но рождается с относительно готовыми программами поведения, которые представляют значительную сложность. Иногда эти наследственные программы видового поведения являются на столько сложными, что создают впечатление разумных видов приспособления животных к окружающей среде; поэтому у некоторых исследователей возникла тенденция толковать их как разумные интеллектуальные формы поведения животных и приписывать таким животным разум, близкий к человеческому.

На этих формах поведения, которые называются инстинктами и которые в истории науки всегда вызывали массу трудностей и массу споров, мы сегодня и остановимся.

Под инстинктом принято понимать, как это формулируют некоторые авторы, «целесообразное поведение при отсутствии сознания цели». Иначе говоря, речь идет здесь о тех сложных наследственно программированных формах целесообразного поведения, посредством которых животное без специального обучения начинает приспосабливаться к условиям окружающей среды. Эти формы поведения преобладают на ранних этапах развития беспозвоночных, например у насекомых эти формы поведения являются основными, и иногда почти что единственными; у других животных – низших позвоночных – остаются преобладающими и только постепенно уступают свое место более сложным индивидуально изменчивым формам поведения, вырабатываемым в процессе прижизненного обучения. Сегодня, излагая материал, я попытаюсь рассказать о тех замечательных фактах, которые наблюдали исследователи этих форм поведения, о том какие трудности вызывало объяснение этих фактов, и как, благодаря строгому анализу, удалось показать, что факты, с первого взгляда создающие впечатление необычных по сложности и трудно объяснимые, могут быть расшифрованы и выпажены в системы понятий.

В прошлый раз я уже останавливался на некоторых организационных формах поведения, которые можно наблюдать у простых дождевых червей. Как мы помните, эти формы поведения, например, активное закапывание в землю или активные движения в определенную сторону можно было наблюдать у любого дождевого червя с сохранным передним ганглием.

Особенно интересным представляется, однако, тот факт, что у дождевого червя можно наблюдать и гораздо более сложные формы поведения, объяснение которых является гораздо более трудным.

Позвольте привести один факт.

Для того, чтобы сохранить пищу на зиму и закрыть вход в свою нору, дождевой червь очень часто втаскивает в свою нору листья, которые остаются там и которыми червь может питаться в течении довольно длительного периода. Исследователи обратили внимание на удивительный факт: втаскивая в нору лист, червь всегда берет его за передний конец; казалось бы во всех возможных способах он выбирает наиболее целесообразный способ введения листа в узкое отверстие норы. Казалось бы, червь различает форму листа и использует его острый конец, позволяющий ему провести нужную операцию самым экономным путем. Интересно, что еще Дарвин, этот тончайший наблюдатель, анализируя такое поведение, пришел к мысли, что и у червя наблюдается разумная форма поведения, в основе которой, видимо, стоит соответствующий «расчет», делающий это поведение самым целесообразным. Можем ли мы согласится с этим? Естественно, что такое предположение вряд ли может показаться убедительным: при такой простой нервной системе, о которой шла речь, вряд ли можно думать о каких либо аналогах сложного процесса восприятия и тем более – сложного разумного поведения. Однако, как расшифровать те механизмы, которые лежат в основе таких форм целесообразного действия.

Для того, чтобы ответить на этот вопрос, ученые провели ряд остроумных исследований, которые показали, что целесообразное поведение червя, втаскивающего лист в нору за узкий конец, на самом деле гораздо проще, чем это кажется, и что оно детерминировано гораздо более элементарными и вполне понятными для нас факторами.

Прежде всего – нужно ответить на вопрос: существует ли у червя восприятие формы? Для того, чтобы проверить это, один из исследователей провел очень остроумный опыт: он взял лист и вырезал из него кусочек, по форме напоминающий лист, только так, что в этом кусочке острый конец был обращен вниз, а тупой конец – вверх. Если целесообразное поведение червя определяется восприятием форм, то теперь червь будет втаскивать в нору кусок листа тоже за острый конец, и та часть листа, которая раньше была обращена к основанию, сейчас превратиться в предпочитаемый червем конец. Результаты этих опытов были удивительны: червь всегда втаскивал в нору вырезанный из листа кусочек за тупой коне, а не за острый. Значит, в основе действия червя лежало не восприятие форм листа, а какой – то другой фактор.

Возникает вопрос, может быть в основе этих действий червя лежат какие – то химические сигналы? Вы помните, как хорошо развитые у червя эти химические рецепторы расположены на переднем конце его тела. Чтобы проверить это предположение, была проведена еще одна серия остроумных опытов; она принадлежит исследователю Мангольду. Этот исследователь взял палочки одинаковой толщины и смазал один конец эмульсией, полученной из верхней (острой) части листа, а другой конец – эмульсией, полученной из нижней (тупой) части листа. Оказалось, что в этом случае червь брал эти палочки всегда за тот конец, который был смазан эмульсией из острой части листа. Значит, в острой части листа были какие – то химические вещества, которые являлись сигналом для червя к тому, чтобы брать лист за острый конец. Если в контрольных опытах обо конца палочек смазывались нейтральной желатиной, такая избирательность исчезала, и червь втаскивал палочки в нору то за один, то за другой конец.

Следовательно, можно предполагать, что целесообразное поведение червей вовсе не является реакцией на форму на форму листа, а скорее реакцией на химические вещества, которые отличают вершину листа от его основания. Таким образом, целесообразное поведение червя, втягивающего лист в норку именно за верхний конец, ничего общего не имеет ни с восприятием формы, ни с разумными расчетами червя. Это поведение определяется гораздо более простыми факторами и прежде всего химическим чувством, и сложное поведение возникает как результат относительно простых сигналов. Вы видите, сколько остроумия пришлось проявить исследователям, чтобы отвести неправильное предположение о сложной «разумной» деятельности червя и чтобы свести ее к гораздо более простым и понятным формам.

Я хотел привести этот пример для того, чтобы показать, сколько усилия и сколько остроумия нужно было проявить исследователю для того, чтобы прийти к настоящему научному объяснению, казалось бы, очень сложных и мало понятных явлений, связанных с поведением относительно очень простых животных. Эти примеры дают возможность к следующей серии наблюдений, которые представляют уже гораздо большую сложность и гораздо больший теоретический интерес. Если у червя, описанные формы врожденного поведения, являются еще относительно простыми, то у высших беспозвоночных, например, насекомых – наследственно программированные формы поведения приобретают несравненно более сложный характер и становятся действительно удивительными по своей сложности и дифференцированности. Как мы уже говорили, эти формы поведения являются ведущими формами у беспозвоночных; они могут служить наиболее яркими примерами того, что обычно называется «инстинктивным» поведением, и на их анализе стоит подробно остановиться.

В чем же заключается основной принцип организаций этих сложных форм поведения, достигающих предельного развития у насекомых? Этот принцип заключается в следующем: в процессе эволюции какими – то ближе еще неизвестными путями (может быть, путем мутации, может быть, иными путями) создаются как более соответствующие условиям существования этих животных – форма строения их тела и форма их поведения.

Крыло мухи или бабочки является идеальным прибором для полета. Хоботок пчелы является идеальным прибором для того, чтобы добывать нектар цветов; как известно длина хоботка такова, что он приспособлен как раз для добывания нектара из всех растений, которыми питаются пчелы. Строение тела у любого насекомого поражает своей целесообразностью и приспособленностью к условиям его существования. Такое целесообразное строение тела результат законов эволюции и отбора, изученных Дарвиным. Такие же целесообразные и приспособленные к условиям среды характером отличается не только строение тела беспозвоночных, но и программа их поведения.

Следовательно, у разбираемых нами животных наследственно закрепленными являются не только такие признаки, как строение крыла, строение хоботка, строение ноги и т. д., но и целый ряд форм поведения. Вот эти сложные наследственно заложенные формы поведения, одинаковые у всех представителей данного вида, с которыми животные рождаются, но которые являются очень сложными, а иногда производят впечатление разумных, и называются инстинктами.

Остановимся на нескольких примерах таких инстинктов, а затем попытаемся показать, как современные исследователи пытаются расшифровать механизмы, лежащие с основе этих форм поведения.

Известно, что комар, когда приходит время кладет яичко на поверхность воды. Если бы он отложил яички не на поверхность воды, а на сухом месте, то яички погибли бы. Комар избирает определенный способ откладывания яичек на поверхности воды, являющейся наиболее целесообразным, и делает это без всякого специального научения. Личинки многих жуков делают шелковый кокон во много раз больше своего собственного размера, причем величина этого кокона соответствует той, которая понадобится для зрелого жука, который из него выйдет.

Оса проделывает удивительную технику откладывания яичек. Есть виды, которые откладывают свои яички в теле гусеницы. Для того, чтобы эти яички сохранились длительное время и чтобы личинки, которые вылупятся из них, имели бы возможность питаться, оса производит удивительную операцию. Она забирается на гусеницу и жалом укалывает ее в двигательные ганглии. Гусеница не умирает, но обездвиживается, и, когда из яичек вылупляются личинки оси, у них есть своя свежая пища – тело гусеницы, мясо которой не разложилось, но которая остается обездвиженной и, таким образом, дает возможность питаться.

Вся организация такого сложного поведения поражает своей целесообразностью. Модно подумать, что оса может делать расчеты, показывающие, где у гусеницы расположены двигательные ганглии, и затем согласно своим расчетам направляет свой укус и обездвиживает гусеницу, чтобы таким путем создать наилучшие условия для созревания своей личинки.

Можно подумать, что пчела, которая строит соты по максимально экономному плану (а исследователи – геометры подсчитали, что нельзя придумать более экономной формы построения сот из воска, чем многоугольная форма ячеек), делает это по каким – то расчетам. То же самое можно подумать об одной из личинок, которая разрезает листья и свертывает трубочки из них, проделывая это с удивительным геометрическим «расчетом» и разрезает лист так, как может его разрезать только математик, который с предельной точностью расчитывает наиболее экономную форму разреза листа.

Я привел только несколько примеров сложнейшей деятельности относительно простых животных – насекомых, которые создают впечатление кажущей разумности их поведения. Наиболее интересным является, однако, тот факт, что во всех этих случаях это поведение одинаково у всех особей данного вида; каждая особь не должна вырабатывать свою программу поведения в индивидуальном опыте, и одновременно это поведение оказывается целесообразным, соответствуя тем условиям, среди которых живет данное животное.

Можно дополнить все эти факты рядом других, не менее удивительных примеров. Я ограничуся лишь одним из них, который я возьму из поведения низших позвоночных; этот пример является, может быть, самый изумительный из тех, которые были приведены выше. Известно, что личинка европейского угря в Балтийском и Северном морях совершают путешествие через всю Атлантику до Бермудских островов в Северной Америке, и только там, после того, как угрь окрепнет, он возвращается снова на родину. Это путешествие занимает три года, и личинки в один миллиметр диной покрывают расстояние в тысячи километров, каждый раз приходя в одно и тоже место, а затем возвращаясь обратно. В то же время личинки американского угря делают аналогичное путешествие в обратном направлении. И здесь сложное поведение оказывается точно программированным, хотя те ориентиры, по которым действует животное, остаются неизвестными. Аналогичное можно наблюдать, изучая перелеты птиц, в которых самое интересное заключается в том, что птицы делают перелеты, занимающие много и много тысяч километров, точно ориентируясь в направлении своего полета и точно возвращаясь к соответствующему сезону на исходное место.

Все это показывает, что многие формы поведения насекомых и низших позвоночных состоят из сложнейших врожденных программ, одинаковых для всех представителей данного вида и предельно целесообразных в обычных для животных условиях существования. именно и это дало возможность некоторым авторам определить инстинкт, как «целесообразное поведение без сознания цели» и указать на четыре основных качества такого инстинкта; наследственность и независимость от обучения, однородность, одинаковость у всех особей данного вида и приспособленность к условиям существования.

Теперь – то и возникает самая большая проблема; каким образом формируются эти сложнейшие формы поведения? Что лежит в их основе, что их вызывает? Чем они отличаются от подлинных разумных форм поведения? И, наконец, как эти врожденные формы поведения относятся к индивидуально изменчивым формам поведения животных? Эти вопросы я и попытаюсь осветить в дальнейшем изложении, хотя заранее хочу предупредить, что из этих вопросов решена лишь только основная небольшая часть, поэтому многие проблемы из организации инстинктивных программ поведения (например, перелет птиц) до сих пор остаются не раскрытыми в науке.

Обратимся к тем данным, которыми сейчас располагает наука для того, чтобы хотя бы немного осветить эту удивительную область.

Сложные виды инстинктов возникают, конечно, не у медузы или морской звезды; их еще нет у животных с сетевидной нервной системой; они еще только намечаются у животных с элементарными формами ганглионарной нервной системой (например, у червей). Лишь сложно построенная ганглионарная нервная система является аппаратом, который позволит осуществлять описанные выше наследственно программированные формы поведения.

Рассмотрим некоторые данные о строении ганглионарной нервной системы насекомых (пчелы, мухи, бабочки, жуки).

Остановимся на строении нервной системы пчелы и попытаемся найти в нем ответ на некоторые вопросы в механизме инстинктивного поведения.

Известно, что нервная система пчелы состоит из цепочки нервных узлов, расположенных по всей длине ее тела. Однако, эти узлы неодинаковые; узлы, расположенные на головном конце тела и тесно связанные с периферийными экстерорецепторами – имеют гораздо более крупные размеры и гораздо более сложное строение.

Рассмотрим их организацию подробнее.

Известно, что на переднем головном конце тела пчелы расположены рецепторы, значительно более дифференцированные и сложные, чем те рецепторы, которыми располагает червь. У пчелы есть, по сути говоря, все те органы чувств, которые есть у человека, а кроме того, есть и некоторые органы чувств, которых нет у человека. На передней части головы расположены обонятельные органы пчелы, включенные в усики, причем эти усики пчелы являются органами двойного значения: это орган для ощупывания и орган для обоняния. Комбинация этих двух рецепторов в органе дает возможность говорить о том, что пчела имеет своеобразные «топохимические» органы, которые отражают как форму предмета, так и его запах. Поэтому некоторые исследователи говорят о том, что пчела может воспринимать «круглый» запах и «угловатый» запах, получая одновременно и химические и топологические сигналы. Пчела обладает тончайшим обонянием, которое позволяет ей различать запах на длинном расстоянии. Тонкость обоняния пчелы проявляется, например, в том, что она может различать запах померанцевого масла, выделяя его из 140 других запахов.

У пчелы есть орган вкуса, причем вкусовые рецепторы расположены в хоботке, во рту, в ножках. Тонкость вкусовых ощущений меняется у пчелы в зависимости от ее состояния. Голодная пчела или бабочка различает очень тонкую концентрацию раствора сахара, а сытая пчела различает только более концентрированный.

У пчелы есть слуховые и вибрационные органы, воспринимающие колебания большого диапазона частот, причем эти органы слуха и вибрации расположены в перепонках, которые натянуты на ножки. Возможно, что насекомые различают гораздо более тонкие колебания звуковых волн, чем человек. Человек различает колебания частотой от 20 до 20 тысяч в секунду, а насекомые, по всем данным, реагируют и на ультразвуковые колебания. Возможно, что восприятие ультразвука этими тимпанальными перепончатыми органами создает у насекомых возможность локации, т. е. позволяет облететь в темноте те объекты, на которые они могли бы натолкнуться. Кстати, именно так и действует летучая мышь, которая может миновать все препятствия в темноте, потому что она обладает локационным аппаратом, позволяющим использовать для этой цели восприятие ультразвуковых волн.

У насекомых есть, наконец, и в высшей степени развитое зрение. Глаза насекомых, в отличии от глаз позвоночных, состоят из многих тысяч отдельных ячеек, каждая из которых свою световую точку, разлагая образ на массу отдельных элементов так, как это делается, например, в телевидении.

Таким образом у насекомых есть все органы чувств, которые есть и у высших животных, и, вероятно, еще некоторые нам неизвестные органы. Возбуждения, возникающие в этих органах, передаются затем в передний ганглий, который у червя носил еще скромный характер, у всех насекомых сильно развивается и обнаруживает уже очень сложное строение.

В этом переднем ганглии можно выделить три совершенно разные части: передняя часть, куда доходят волокна от зрительного рецептора; средняя часть, куда доходят волокна от обонятельного рецептора; задняя часть, куда доходят волокна из ротовой области. Таким образом, у пчелы есть дифференцированный передний ганглий, который во многих отношениях можно сравнить с передним мозгом позвоночных.

Значительную новизну представляет и гистологическое строение этого ганглия. Замечательный русский гистолог Заварзин показал, что передний ганглий у пчел построен совершенно не так, как у червей. Он построен не по принципу хаотичного скопления нейронов, а по принципу плоскостного расположения нейронов, или, как он говорил, по «экранному» принципу. В переднем ганглии пчелы, именно в той части, куда доходят волокна от зрительного рецептора, создается, как бы экранное расположение нервных элементов по плоскости. Это строение позволяет пчеле организовано отражать световые сигналы, доходящих из среды, и воспринимать ту конфигурацию, в которой расположены эти раздражители. Наоборот, в отличие от этого, строение обонятельной части переднего ганглия не имеет такого «экранного» строения и носит характер клубочков, которые расположены в беспорядке. Следовательно пчела имеет возможность отражать зрительные раздражения от «экрана», но обонятельные раздражения – более диффузно.

Этот передний ганглий пчелы и производит синтез обонятельных, зрительных и вкусовых раздражений; по всей вероятности, этот передний ганглий насекомого и служит аппаратом, который позволяет выработать сложные программы поведения. Эти сложные программы, вырабатываемые в переднем ганглии, переводятся на следующий грудной ганглий, который дает возможность перешифровать складывающие системы на двигательную программу и пустить в ход сложные двигательные программы поведения.

Характерно, как мы увидим дальше, что эти сложные программы поведения возникают в ответ на сигналы, полученные из среды, не вырабатываются каждым насекомым в процессе его жизненного развития, а в готовом виде существуют у всех представителей данного вида. Иначе говоря они закодировано наследственно, и доходящий до переднего ганглия раздражитель лишь возбуждает эти готовые программы, приводит их к реализации.

Вот то немногое, что известно о механизмах, лежащих в основе описанных сложнейших форм инстинктивного поведения высших беспозвоночных.

Указать нервные ганглии, которые осуществляют интеграцию раздражителей и являются аппаратом, в котором заложены врожденные программы поведения, это еще не значит сделать основной шаг для решения вопроса о механизмах этих форм поведения. Возникает основной решающий вопрос: чем вызываются и как протекают эти инстинктивные формы поведения. Возникают ли эти сложные программы в результате детального анализа ситуации или же в результате относительно простых стимулов, которые пускают вход программы, заложенные в нервных ганглиях, и ведут к дальнейшему развертыванию врожденных форм поведения? Если инстинктивные формы поведения возникают в результате сложного анализа окружающей обстановки и соответствующей синтетической работы – они приближаются к разумным формам психической деятельности; если же инстинктивные формы поведения осуществляются по наследственно закрепленным программам, но вызываются к жизни относительно простыми сигналами, которые служат лишь толчком к реализации сложных программ – то такое поведение по своему типу приближается к рефлекторному, и разница заключается только в том, что в простых рефлексах ответы носят относительно простой характер (выделение слюны, вздрагивание мышцы), а в интересующем нас случае ответом является целая программа, которая включается тогда, когда появляется известный сигнал. Ответу на этот вопрос и были посвящены многие исследования самого последнего времени; наибольший интерес здесь представляют исследования ряда немецких и английских исследователей; Лоренца, Тинбергена, Торпа и других, объединенных в целую школу, которая получила название «этология» («Этос» – действие, поведение, следовательно, этология – наука о поведении). В отличии от бихевиоризма – американская наука о поведении, этология занимается не только анализом индивидуально формируемых видов поведения (навыков), но главным образом, анализом механизма врожденных форм поведения и механизмов, которыми эти врожденные формы поведения вызываются к жизни.

Какие же основные положения выдвигаются представителями этологии? Инстинктивное поведение – говорят эти авторы – действительно является системой наследственно программированных действий, одинаковых для всех представителей данного вида. Однако вызываются эти действия совершенно определенными раздражителями и сигналами. Для каждого вида животных существует большой репертуар наследственно заложенных склонностей реагировать на определенные сигналы включением целой врожденной программы действий. Значит, для того, чтобы инстинктивное действие проявилось, нужен известный сигнал, известный раздражитель, который и включает сложные врожденные программы, которые наследственно сохраняются в нервных аппаратах передних нервных ганглиев. Тщательно изучая те сигналы, на которые животные предпочтительно реагируют включением таких врожденных программ поведения, и можно изучать основные механизмы инстинктов. Механизмы реакции на избирательные сигналы эти авторы называют термином «ИРМ», или по – немецки «ААМ». Таким образом, основная идея этологии заключается в том, что инстинктивное поведение вовсе не заключается в спонтанно возникающих программах, но в том, что эти программы возникают в ответ на определенный набор внешних раздражителей, которые можно изучить. Значит, к инстинктам можно подходить как к сложным детерминированным рефлекторным актам, которыми животное отвечает на появление вполне определенных внешних сигналов.

Как же можно показать правильность этой позиции? Попытаемся с этой точки зрения проанализировать некоторые из фактов инстинктивного поведения, которые я упомянул в первой части моей лекции.

Комар откладывает яички на поверхность воды. Это унаследованная и в высокой степени целесообразная программа поведения; однако, что является ее врожденным механизмом? На какой сигнал отвечает комар, когда кладет яички в воду? Естественно, что это поведение возникает тогда, когда наступает пора откладывать яички и когда создается биологическая необходимость этого действия, но, как показали опыты, для откладывания яичек необходим специальный сигнал и таким сигналом является блеск воды. Когда самка, которая должна откладывать яички, раздражается блеском воды, то она откладывает яички на блестящую поверхность. Было установлено, что достаточно показать комару зеркало или даже блестящее стекло, чтобы комар отложил яички на этой поверхности. Значит механизм этого инстинкта заключается в реакции на признак блеска, а вовсе не в разумной деятельности или расчете, в результате которого и возникает эта программа поведения.

Второй пример. Паук, который сидит в паутине набрасывается на муху, запутавшуюся в паутине, и пожирает ее. Это тоже врожденная программа поведения. Чем она определяется? Оказывается, что сигналом, вызывающим реализацию этой программы действия, является вибрация. Когда муха запутывается в паутине, паутина начинает вибрировать и паук бросается на муху. Характерно, что достаточно приложить к паутине вибрирующий камертон, чтобы вызвать такое же поведение: паук вылезает из своего гнезда и бросается на камертон, производя все движения, которые он производил в отношении мухи.

Аналогичные факты можно наблюдать и в поведении позвоночных. Лягушка подстерегает свою жертву; когда она видит летящую мошку, она делает прыжок и заглатывает жертву. Таким образом, вид летящей мошки вызывает у лягушки инстинктивные действия. Было высказано предположение, что признаком, реализующим индуктивный акт, в этом случае является мелькание. Это легко проверить в специальных опытах. Если на маленьком волоске прикрепить бумажку и сделать так, чтобы это бумажка мелькала перед лягушкой, последняя непременно бросится на нее. Значит, у комара инстинктивное действие, вызывается блеском, а у паука – вибрацией, у лягушки – мельканием.

Приведу еще один пример. Профессор Анохин П. К. и его сотрудники показали, что когда в гнезде грача появляются птенцы и отец подлетает к гнезду с червяками, которые он несет в клюве, возникает следующее поведение птенцов, как только отец подлетает к гнезду, птенцы сейчас же раскрывают рты и готовятся к тому, чтобы заглотать пищу. Чем же вызывается это сложное инстинктивное действие? Оказывается и здесь оно вызывается простыми сигналами. Этим сигналом является звук «карр», который испускает подлетающий грач, и колебание, которое возникает от того, что он садится на край гнезда. И если сотрудники П. К. Анохина в искусственных условиях давали птенцам этот звук «карр» или колебали край гнезда, грачата делали точно такие же движения, какие они делали в ожидании пищи. Так что и здесь был найден этот врожденный механизм, реализующий сложные врожденные программы поведения.

Остановимся еще на одном, но очень интересном примере. Маленький только что родившийся щенок ищет сосок матери и как только находит, начинает энергично сосать. То же самое делает и только что родившейся ягненок. Это показывает, что у этих только что родившихся детенышей, которых никто еще не учил, есть целесообразные программы инстинктивного действия. Но чем вызываются программы этих действий? Для того, чтобы ответить на этот вопрос, очень интересные исследования были проведены одним из советских авторов, профессором Слонимом. Эти исследования дали удивительно интересные результаты. Опыты ставились так: вся ситуация – щенок под телом матери – разлагалась на отдельные компоненты. Щенку дали гладкую теплую грелку, она не вызывала сосание; но если ему давали теплую шерсть – начинались сосательные движения. Значит сигналом, который пускает в ход эту программу действия, является шерсть. Интересно, что такая врожденная программа поведения ягненка вызывается совершенно другими сигналами. Сигнал, вызывающий сосательные движения у ягненка, может показаться неожиданным: таким сигналом является затемнение темени ягненка. Этот удивительный факт объясняется тем, что только что родившийся ягненок начинает сосать, когда он подходит под мать и когда его головка затемняется. Поэтому этот сигнал и становиться сигналом, вызывающим врожденно заложенный механизм сосания.

Вы видите, как разнообразны могут быть те сигналы, которые вызывают программы инстинктивных действий.

Из всего сказанного можно сделать два очень существенных вывода. Первый вывод заключается в том, что удивительные по своей целесообразности инстинктивные врожденные программы действий, которые у беспозвоночных являются основными формами поведения, построены по рефлекторным механизмам. Они вызываются элементарными факторами – относительно простыми сигналами, которые вызывают включение всей сложной программы. Такими факторами является отражение отдельных простейших свойств или признаков (блеск, вибрация, мелькание, колебание, затемнение темени, мягкая шерсть). Причем, во всех этих случаях это могут быть отражения несложных образов, а элементарно сенсорно воспринимаемых свойств, которые и включают сложные врожденные программы. Значит, врожденные сложные программы поведения включаются простейшими сенсорными факторами.

Второй существенный вывод заключается в том, что программы сложного инстинктивного поведения включаются не любыми свойствами, воспринимаемыми животными, а только теми свойствами, которые соответствуют способу жизни животных или, как говорят, их «экологии». Можно сказать, что экологические механизмы, определяющиеся экологическими условиями, иначе говоря, сложные врожденные программы поведения вызываются сигналами, которые соответствуют экологическим условиям жизни животных.

Можно привести несколько примеров, показывающие, что различные условия жизни (разная экология) может определить специфическую и очень различную избирательность к сигналам и очень различные реакции на одни и те же сигналы даже у животных очень близких семейств.

Существуют два очень близких вида птиц: домашняя утка и дикая кряква; домашняя утка питается растительной, а кряква – разложившейся животной пищей. Поэтому инстинктивные программы поведения вызываются у утки растительными запахами, а на запах аммиака утка никак не реагирует, а кряква же – наоборот, никак не реагирует на запахи растительные и остро реагирует на запах аммиака. Те сигналы, которые отражают образ жизни, включают в действие эти врожденные программы поведения. Существенно, что типовые способы существования животных определяют не только то, какие сигналы действуют на животное, но и то какие программы действий включаются этими раздражителями. Вот очень разительный пример: собака и лиса представляют зоологически очень близкие разновидности, но экологически они очень различны: собака живет в домашних условиях и питается готовой пищей, которую ее дает человек, а лиса живет в диких условиях и сама добывает себе пищу. Это формирует противоположное поведение, возникающей у обеих при виде пищи или ощущения запаха пищи: у собаки в этот случае начинает выделяться слюна (вся павловская физиология построена на изучении этого безусловного рефлекса), у лисицы возникает обратная реакция – запах или вид пищи тормозит слюну, потому что ей сначала надо добыть пищу, а выделение слюны может мешать добычи пищи. Значит в силу экологических условий один и тот же раздражитель вызывает разные реакции у собаки и лисы. На этот факт, показывающий зависимость даже безусловных реакций от экологических условий, следовало бы обратить особенно пристальное внимание.

Аналогичные факты зависимости избирательного отношения к разным сигналам от условий жизни (экологии животного) можно видеть и при изучении высших беспозвоночных.

Известно, что пчела обладает глазом, который может различать известные признаки формы, но какие из этих признаков реально используются как сигналы, которые вызывают известные инстинктивные программы поведения: подлетание, попытка выпускания хоботка и акт вытягивания сока? Для того, чтобы ответить на этот вопрос, немецкий психолог Фриш провел очень интересные опыты. Опыты заключаются вот в чем: становилось несколько баночек. В одних был сахарный раствор, в других вода без сахара. Баночки с сахарным раствором покрывались крышками с одним изображением (скажем, треугольником), а баночки, в которых не было сахара, покрывались крышечками с другим изображением, например, квадрата. Таким образом фигура треугольника всегда подкреплялась, а фигура квадрата оставалась без подкрепления. Ставится вопрос – возможно ли вызвать у пчелы различие этих форм? Опыты дали интересные и, на первый взгляд, неожиданные результаты. Казалось бы, такие простые геометрические фигуры, как треугольник или квадрат, легко различить, в то время как более сложные фигуры (например, пятиугольную или шестиугольную звезду или крестообразную фигуру с разным расположением лучей) различить труднее. Однако опыт показал обратное. У пчелы было трудно выработать различие простых геометрических фигур (например, вызвать реакцию на треугольник, квадрат или на круг и квадрат), но было очень просто выработать различие простых геометрических фигур (например, вызвать реакцию треугольника и квадрата или круга и квадрата), но было очень выработать различие более сложных фигур, изображенных на рис. 3. Дело в том, что эти более сложные фигуры по своим основным признакам (лучеобразный характер, изрезанность) напоминают цветы, а круг, квадрат и треугольник ничего не напоминают. Поэтому в процессе видового опыта сигналами, которые хорошо улавливают пчела или бабочка, стали какие – то признаки, напоминающие фигуру цветка. Какие же это признаки.

Вслед за Фишем были проведены опыты другим немецким исследователем, Матильдой Герц. Эти опыты показали, что признаком, который хорошо улавливается насекомым, является признак изрезанности, или признак радиального расположения лучей.

Совершенно то же самое выяснилось и при исследовании реакции на цвета. Оказалось, что у пчелы очень трудно выработать различие чистого зеленного от чистого красного цвета или ахроматических цветов, но сравнительно легче выработать различие смешенных цветов (желто – зеленого от желто – оранжевого). Это происходит потому, что цветы на которые садится пчела, всегда являются комплексными по своим цветовым оттенкам и эти комплексные оттенки прочно вошли в экологию пчелы. Поэтому она великолепно различает зелено – желтые цвета от зелено – голубых, красно – фиолетовые от ультрафиолетовых. Дифференцированные реакции на них и является составной частью ее естественного поведения, и этим определяется тонкость различая пчелой комплексных цветовых оттенков.

Все приведенные факты показывают, что сложнейшие инстинктивные программы поведения могут вызываться относительно простыми сигнальными признаками, и что эти врожденные программы вызываются принципиально тем же путем, как и более простые безусловные рефлексы.

Существенным является тот факт, что на этом этапе развития деятельность животных вызывается и регулируется не отражением сложных образов или сложных картин целой ситуации, а отражением элементарных свойств, отдельных изолированных раздражителей, действующих на животное. Вот почему эту стадию развития можно назвать сенсорной психикой, отличая ее от более сложность стадии перцептивной психики, на которой основным фактором, формирующим поведение животного, является отражение комплексных сложных форм или предметов, воспринимаемых животным. Об этой стадии перцептивной психики речь будет идти в следующей лекции.

Как было показано, эти признаки, получающие врожденные программы поведения, зависят от экологии животного, и в специальных экспериментах удалось подвергнуть их анализу и показать механизмы сложных врожденных программ поведения.

Вот каким образом был сделан решающе важный шаг в анализе инстинктивной деятельности.

Все эти положения дают возможность ответить и на второй важный вопрос – на вопрос о том, чем отличаются инстинктивные формы поведения от разумных форм. На этом вопросе следует остановиться подробнее.

Известно, что разумные формы поведения отличаются тонким учетом ситуации и значительной пластичностью. Они предполагают учет каждого изменения ситуации и пластичные изменения поведения, которое соответствовали бы новым условиям, появившимся во внешней среде. Естественно, что для этого необходим тонкий анализ условий среды, ставших перед животным соответствующей задачей, и выработка реакций, меняющихся при измененных условиях.

Существует ли такая пластичность поведения на этих стадиях эволюции, где доминируют врожденные наследственно закрепленные программы поведения? Обнаруживают ли инстинктивные формы поведения такую же изменчивость и пластичность, как и разумные формы поведения?

Наблюдения позволяют ответить на этот вопрос и обнаружить глубокое отличие инстинктивного поведения от разумного. Как показывают эти наблюдения, инстинктивные программы поведения являются целесообразными только в строго определенных ситуациях, в тех, которые и являются наиболее постоянными для способа жизни данного животного. Поэтому инстинктивные программы поведения, проявляющие максимум целесообразности в мало меняющихся условиях, становятся совсем не целесообразными, если условия, в которых находится животное, быстро меняются. Эта особенность характерна для основного биологического принципа существования насекомых: насекомые приспособлены к постоянным условиям среды с помощью прочных, унаследованных закрепленных программ поведения. Однако, если условия меняются, насекомые не могут приспособиться к ним путем выработки новых форм поведения и вымирают. Этим поведением насекомых и отличается коренным образом от поведения высших позвоночных.

Я уже привел выше примеры, показывающие с какой легкостью эти врожденные механизмы теряют свою адекватность при небольших изменениях среды. Вы помните, что комар откладывает яйца на блеск воды в пруде, и это целесообразно, но если он так же реагирует на блеск зеркала, поведение лишается целесообразности. Паук реагирует на вибрацию паутины, вызванной запутавшей в ней мухой, – и это целесообразно; но камертон, вызывающих такую же вибрацию паутины, – приводит к реализации той же программы поведения, и это уже перестает быть целесообразным. Следовательно, стадия сенсорной психики и вызываемого отдельными сигналами инстинктивного поведения еще не обеспечивают нужного анализа ситуации, и именно поэтому инстинктивное поведение может легко потерять свою целесообразность.

Относительно мало подвижности врожденных инстинктов как программ поведения, которые легко становятся в изменяющихся условиях нецелесообразными, можно показать на таком опыте.

Есть разновидность осы, которая прежде чем откладывать яички в норе или зарыть там пищу, проделывает сложную и очень целесообразную программу врожденного поведения. она оставляет добычу на входе, вползает в нору, обследует ее, и только если в норе никого нет, втаскивает в нее пищу, оставляет ее в норе и улетает. Естественно, что это очень целесообразные действия. Учитывает ли оса эти условия, делающие это обследование норы необходимым? Для ответа на этот вопрос был произведен такой опыт: когда оса прилетает в нору, оставляет у входа добычу и уходит обслеживать норку, экспериментатор отодвигает эту добычу на два сантиметра. Оса выходит из норы, не находит оставленную добычу на прежнем месте, ползет дальше, находит добычу, снова подтаскивает ее к норе, а затем опять. . . оставляет у входа и снова ползет в нору. Если в это время экспериментатор опять отодвигает добычу, оса, вернувшись из норы, снова ищет добычу, снова подтаскивает, и уходит обследовать нору. Такое действие продолжается и дальше, в результате оса так и оказывается не в состоянии втащить добычу в нору, подчиняясь косной, твердо упроченной программе врожденного инстинктивного поведения.

Это убедительно показывает, что инстинктивная программа действует очень четко, очень приспособлено в стандартных условиях и оказывается совершенно неадекватной в изменившихся условиях.

Другой пример. Пчела откладывает мед в ячейки, а потом запечатывает эти ячейки. Это действие бесспорно целесообразно и напоминает разумное действие. Для того, чтобы проверить это, был проведен опыт. Дно ячеек было срезано, и мед отложенный пчелами, проваливался в пустоту. В этом случае поведение пчелы не менялось. Она откладывала столько меда, сколько обычно откладывалось в ячейку, запечатывала пустую ячейку, а затем закрывала мед в следующую ячейку, не учитывая, что срезанное дно делает бессмысленным ее работу. Таким образом, программа поведения, которая была очень целесообразной в стандартных условиях, становилась бессмысленной в изменившихся условиях. Значит, инстинктивное поведение пчелы не приспособлялося к изменившимся условиям, и ее инстинкт, оставаясь мало пластичным, легко теряет свой целесообразный характер.

Все это позволяет прийти ко второму большому выводу, характеризующему инстинктивную деятельность животного. Инстинктивное поведение, осуществляющееся по сложной наследственно упроченной программе, четко приспособлено к стандартным условиям видового опыта, но оказывается неприспособленным к изменившимся индивидуальным условиям. Поэтому достаточно немного изменить стандартные условия, чтобы инстинктивное поведение теряло свой целесообразный характер. Именно этим инстинктивные формы поведения животных отличаются от разумных форм поведения, которые меняются в соответствии с изменившимися условиями.

Мы остановились на характеристике этого этапа в развитии поведения, когда основные акты поведения определяются унаследованными врожденными программами. Как эти программа сформировались в процессе развития вида, остается неизвестным: возможно что это произошло путем мутации, возможно этот процесс происходил другими путями. Решение этого вопроса остается задачей будущего. Успех современной науки заключается в том что относительно более ясным стал другой вопрос – о механизме реализации этих программ и о тех условиях, которые вызывают эти сложные инстинктивные формы поведения. Поэтому тот факт, что сложные инстинктивные программы поведения возникают как ответы на воздействия относительно элементарных раздражителей и, что таким образом, инстинктивное поведение следует рассматривать как особую разновидность рефлекторного поведения, выработанного в процессе эволюции – представляется для нас столь важным.

В этой лекции мы остановились на сложнейших формах видового поведения животных. Следующий раз мы перейдем к анализу более сложных и пластичных индивидуально – изменчивых форм поведения, возникающих у высших позвоночных и постепенно становящихся основ.

А. Р. Лурия

Инстинктивное поведение животных

В прошлый раз мы остановились на проблеме происхождения психики и на основных механизмах наиболее простых форм поведения.

Мы видели, какое решающее значение имеет факт возникновения реакций на нейтральные раздражители, приобретающие значение сигналов некоторых жизненно важных для животного - биотический агентов и какое значение имеет появление чувствительности к этим сигналам для развития новых форм жизнедеятельности животного.

Мы видели, что при переходе от растительного мира к животным формам существования возникает новая форма жизнедеятельности - ориентировка в окружающей среде, придающая поведению животного активный характер и составляющая основную черту психологической жизни.

Мы рассмотрели, какие механизмы лежат в основе наиболее простейших форм проявления этой активной ориентировочной деятельности; остановились на анализе того, в каком виде она проявляется в поведении простейших и что вносится в эти формы поведения с усложнением условий жизни, переходом к наземному существованию и появлением нервной системы.

Мы показали, наконец, как развивается диффузная, сетевидная, а затем и центральная (ганглионарная) нервная система и какие формы поведения становятся возможными с их появлением.

Из того материала, который был изложен в предыдущих лекциях, можно видеть, что до сих пор мы не выходили за пределы рассмотрения лишь самых элементарных форм деятельности, сводившихся к тому, что животное улавливало относительно простые сигналы и реагировало на них относительно несложными движениями - приближаясь к одним раздражителям и отдаляясь от других.

Однако поведение животных вовсе не исчерпывается этими простыми видами реакций; у животных, обладающих центральной нервной системой (построенной по типу цепочки нервных ганглиев) можно наблюдать и гораздо более сложные формы поведения, которые вызываются относительно элементарными сигналами, но развертываются в виде сложных программ, которые приводят к высокой степени целесообразным дифференцированным актам. Интерес этих сложных форм поведения заключается не только в их высокой целесообразности, но и в том, что эти программы наследственно закреплены, что животное, которое их выполняет, не нуждается в специальном обучении, но рождается с относительно готовыми программами поведения, которые представляют значительную сложность. Иногда эти наследственные программы видового поведения являются на столько сложными, что создают впечатление разумных видов приспособления животных к окружающей среде; поэтому у некоторых исследователей возникла тенденция толковать их как разумные интеллектуальные формы поведения животных и приписывать таким животным разум, близкий к человеческому.

На этих формах поведения, которые называются инстинктами и которые в истории науки всегда вызывали массу трудностей и массу споров, мы сегодня и остановимся.

Под инстинктом принято понимать, как это формулируют некоторые авторы, «целесообразное поведение при отсутствии сознания цели». Иначе говоря, речь идет здесь о тех сложных наследственно программированных формах целесообразного поведения, посредством которых животное без специального обучения начинает приспосабливаться к условиям окружающей среды. Эти формы поведения преобладают на ранних этапах развития беспозвоночных, например у насекомых эти формы поведения являются основными, и иногда почти что единственными; у других животных - низших позвоночных - остаются преобладающими и только постепенно уступают свое место более сложным индивидуально изменчивым формам поведения, вырабатываемым в процессе прижизненного обучения. Сегодня, излагая материал, я попытаюсь рассказать о тех замечательных фактах, которые наблюдали исследователи этих форм поведения, о том какие трудности вызывало объяснение этих фактов, и как, благодаря строгому анализу, удалось показать, что факты, с первого взгляда создающие впечатление необычных по сложности и трудно объяснимые, могут быть расшифрованы и выпажены в системы понятий.

В прошлый раз я уже останавливался на некоторых организационных формах поведения, которые можно наблюдать у простых дождевых червей. Как мы помните, эти формы поведения, например, активное закапывание в землю или активные движения в определенную сторону можно было наблюдать у любого дождевого червя с сохранным передним ганглием.

Особенно интересным представляется, однако, тот факт, что у дождевого червя можно наблюдать и гораздо более сложные формы поведения, объяснение которых является гораздо более трудным.

Позвольте привести один факт.

Для того, чтобы сохранить пищу на зиму и закрыть вход в свою нору, дождевой червь очень часто втаскивает в свою нору листья, которые остаются там и которыми червь может питаться в течении довольно длительного периода. Исследователи обратили внимание на удивительный факт: втаскивая в нору лист, червь всегда берет его за передний конец; казалось бы во всех возможных способах он выбирает наиболее целесообразный способ введения листа в узкое отверстие норы. Казалось бы, червь различает форму листа и использует его острый конец, позволяющий ему провести нужную операцию самым экономным путем. Интересно, что еще Дарвин, этот тончайший наблюдатель, анализируя такое поведение, пришел к мысли, что и у червя наблюдается разумная форма поведения, в основе которой, видимо, стоит соответствующий «расчет», делающий это поведение самым целесообразным. Можем ли мы согласится с этим? Естественно, что такое предположение вряд ли может показаться убедительным: при такой простой нервной системе, о которой шла речь, вряд ли можно думать о каких либо аналогах сложного процесса восприятия и тем более - сложного разумного поведения. Однако, как расшифровать те механизмы, которые лежат в основе таких форм целесообразного действия.

Для того, чтобы ответить на этот вопрос, ученые провели ряд остроумных исследований, которые показали, что целесообразное поведение червя, втаскивающего лист в нору за узкий конец, на самом деле гораздо проще, чем это кажется, и что оно детерминировано гораздо более элементарными и вполне понятными для нас факторами.

Прежде всего - нужно ответить на вопрос: существует ли у червя восприятие формы? Для того, чтобы проверить это, один из исследователей провел очень остроумный опыт: он взял лист и вырезал из него кусочек, по форме напоминающий лист, только так, что в этом кусочке острый конец был обращен вниз, а тупой конец - вверх. Если целесообразное поведение червя определяется восприятием форм, то теперь червь будет втаскивать в нору кусок листа тоже за острый конец, и та часть листа, которая раньше была обращена к основанию, сейчас превратиться в предпочитаемый червем конец. Результаты этих опытов были удивительны: червь всегда втаскивал в нору вырезанный из листа кусочек за тупой коне, а не за острый. Значит, в основе действия червя лежало не восприятие форм листа, а какой - то другой фактор.

Университет Российской академии образования

Тема: Инстинктивное поведение. Зоопсихология.

заочного обучения

факультета психологии

Введение …………………………………………………………………………..3

Зоопсихология …………...………………………………………………………..3

Инстинктивное поведение ………………………………………………………..4

Литература …...…………………………………………………………………...14

Введение

На протяжении всей своей истории человек был самым тесным образом связан с животными и даже в той или иной степени зависел от них. Они служили для него источником пищи и одежды, предсказывали разнообразные изменения в окружающем мире, предупреждали об опасностях. По изменению поведения диких животных люди узнавали о приближении землетрясений, наводнений или извержениях вулканов. В пещерах, которые занимали первобытные люди, часто обитали и разнообразные животные. Одни из них оказывались нежелательными соседями и изгонялись, другие же, напротив, могли оказаться полезными. Люди могли использовать в пищу запасы, сделанные грызунами, дичь, добытую хищниками, яйца птиц, мед диких пчел и пр. Предки домашних собак предупреждали человека о приближении чужого, лаем сигнализировали о загнанном звере, добыть которого оказывалось намного проще с помощью лука или копья. Понимание закономерностей поведения животных в ряде случаев имело существенное, а часто и решающее значение в борьбе человека за существование. Изучая постройки муравьев, термитов, пчел и птиц он учился строить, а плотины бобров наводили его на мысль о возможности преобразования окружающего ландшафта.

Среди животных было немало и таких, которых следовало опасаться и уметь избегать столкновений с ними. Использовать животных в пищу, разорять их кладовые или изгонять из мест их обитания нужно было с большой осторожностью. Кроме того, человеку было хорошо известно, что во многих случаях животные имеют более совершенный слух, зрение или обоняние, а некоторые из них и недоступные человеку виды чувствительности, например способность к восприятию сейсмических сигналов, эхолокации и т.п.

Зоопсихология

Зоопсихология (психология животных) - отрасль психологии, изучающая психику животных, её проявления, происхождение и развитие в онто- и филогенезе. Важная задача зоопсихологии - изучение биологических предпосылок и предыстории человеческого сознания.

К методам зоопсихологии относят способы изучения поведения животных, включающие {наблюдение} и {эксперимент}. Наблюдения за естественным поведением животных в местах их обитания дополняются изучением их отношения к различным, отчасти специально подбираемым экспериментатором предметам, которые иногда предъявляются подопытному животному и в искусственно создаваемых ситуациях; анализируются формы {манипулирования} этими предметами. В зоопсихологических экспериментах изучается поведение животных в ходе решения различных задач. Основные экспериментальные методы: метод лабиринта (нахождение пути к непосредственно невоспринимаемому целевому объекту - корму, убежищу и т. п.); метод обходного пути (нахождение пути к воспринимаемому целевому объекту в обход одной или нескольких преград); метод одновременного или последовательного выбора (дифференцировочная дрессировка) (выбор объектов - сигналов, рисунков и т. п., - различающихся по одному или нескольким, иногда определенным образом меняющимся признакам); метод открытого поля (предоставление животному возможности свободного выбора пути и местонахождения в пространстве, огороженном стенками и по мере надобности усложняемом структурными компонентами - предметами, убежищами и т. п.); метод проблемной клетки (ящика) (нахождение возможности выхода из клетки или проникновения в нее путем открывания более или менее сложных запирающих приспособлений); метод употребления орудий (решение задач с помощью посторонних предметов, которые должны включаться в экспериментальную ситуацию между животным и целевым объектом - приближение приманок палками или веревками, составление пирамид из ящиков и т. п.). Этими и другими методами изучаются сенсорные и эффекторные способности, ориентировочно-исследовательское поведение, эмоции, память животных, их способность к научению, обобщению и переносу индивидуального опыта, к интеллектуальным действиям и др. Зоопсихологические исследования имеют большое значение и для других психологических наук (особенно общей и детской психологии), для философии (особенно гносеологии), антропологии (предыстория антропогенеза), медицины (моделирование на животных психопатологических состояний человека, психофармакологические эксперименты и т. п.), а также для практики животноводства, борьбы с вредителями сельского хозяйства и опасными для здоровья человека животными (например, крысами), для служебного собаководства, охраны животного мира, акклиматизации и одомашнивания диких животных, зверо- и рыбоводства, зоопаркового дела и др.

Инстинктивное поведение

В современных научных исследованиях все чаще избегают употребления понятия «инстинкт» ввиду многообразия и нечеткости его толкования. Понимаемое как врожденное, наследственно фиксированное, видотипичное, «инстинктивное поведение» складывается из инстинктивных действий или актов, которые в свою очередь состоят из отдельных инстинктивных движений (или поз, звуков и т.п.). Четкое разграничение этих терминов необходимо для отологического анализа обсуждаемой категории поведения животных. Инстинкт - это совокупность врожденных компонентов поведения и психики животных и человека, а инстинктивное поведение животных совокупность сформировавшихся в процессе развития данного вида животных наследственно закрепленных, врожденных, общих для всех представителей вида компонентов поведения, составляющих основу жизнедеятельности животных.

Когда говорится, что поведение является совокупностью функций внешних, «рабочих» органов животного организма, необходимо различать сами эти функции и их ориентацию во времени и пространстве. И то и другое происходит на инстинктивной основе. Научением же можно только менять ориентацию этих функций. Это означает, что никаким научением нельзя заставить функционировать органы животного иначе, чем это обусловлено их генетически фиксированным строением. Нельзя вопреки поговорке «научить зайца спички зажигать», так как у него нет соответствующих морфофункциональных особенностей в строении конечностей. Но можно путем дрессировки научить зайца пользоваться своими конечностями естественным (инстинктивным) образом в нужный момент и в определенном направлении, т.е. ориентировать его инстинктивные движения во времени и пространстве путем научения.

Можно сказать, что вся жизнедеятельность животного организма, проявляющаяся во внешней активности, зиждется на инстинктивных движениях и других инстинктивных реакциях (термических, электрических, изменения окраски, выделения секретов и т.п.). В этих реакциях, главным образом движениях, - вся жизнь животного. Они обеспечивают все жизненные функции организма, процессы обмена веществ, а тем самым существование особи и размножение. Вот почему мы говорим о примате инстинктивных движений и по отношению к нервной деятельности, сенсорике, психическому отражению, которые служат у животных лишь для осуществления этих движений, для их ориентации. Поэтому в эволюционном плане развитие психики являлось необходимым следствием (а затем уже - и предпосылкой) повышения уровня обмена веществ и двигательной активности.

Инстинктивное поведение не исчерпывается, однако, самими функциями экзосоматических органов, а включает в себя и механизмы их регулировки и пространственно-временной ориентации. В этом отношении регулировка и ориентация, осуществляемые благоприобретенным путем, на основе научения, служат хотя и важным. Но все же лишь дополнением к этим инстинктивным процессам. Примером инстинктивного поведения может служить сохранение способности к спариванию у самцов макаки или у крыс. Содержавшихся после рождения в изоляции. Развивавшиеся изолированно от других обезьян самцы макаки могли спариваться, но испытывали существенные затруднения. С другой стороны, самцы крыс, выращенные изолированно, могли спариваться даже легче и чаще, чем особи, развивавшиеся среди взрослых крыс. Эти примеры показывают, что даже сложное половое поведение может передаваться по наследству. Следовательно, инстинктивными принято называть такие формы поведения, которые передаются из поколения в поколение гои помощи генетических механизмов. Эти формы поведения проявляются спонтанно или при появлении раздражителей, которые их вызывают.

Не только половое поведение может носить инстинктивный характер. Стрекотание самцов сверчков при исполнении брачной песни носит строгий видовой характер и неповторимый звуковой рисунок. Генетический контроль за типом стрекотания так строг, что кодируется даже число нервных импульсов, передаваемых к мышцам-исполнителям. Если провести скрещивание сверчков с разными песнями, то их потомки в первом поколении будут обладать песней смешанного звучания.

Особенно много примеров, связанных с врожденными навигационными способностями птиц. Почти все птицы, мигрирующие на значительные расстояния, ориентируются по звездному небу. Эта способность инстинктивна и передается по наследству. Птицы, выращенные в комнатных условиях, могут прекрасно ориентироваться по звездному небу, не обучаясь у других особей своего вида.

Лабораторные животные широко используются для создания мутаций с заданными формами поведения. Отбор самцов мышей по дифференциальной агрессивности приводил к тому, что в их потомстве и самки начинали проявлять аналогичное поведение. Довольно быстро была создана линия агрессивных мышей, в которой это свойство передавалось по наследству. Надо отметить, что выраженность агрессии зависела от степени родства между исследуемыми особями. Самки агрессивной линии активнее всего нападали на чужаков из отдаленной линии и менее активно на умеренно отдаленных родственников. Минимальное число атак самок проявлялось при их ссаживании с близкими родственниками. Следовательно, генетически определяемое агрессивное поведение может быть направлено только на неродственные особи.

В поведении птенцов выводковых птиц встречаются уникальные примеры наследуемого поведения. Птенцы австралийской кустарниковой индейки обладают одной из наиболее сложных форм врожденного поведения. Они вылупляются из яиц в сорной куче на глубине 60 см. Птенцы индейки не выклевываются из яйца, а разламывают скорлупу, упираясь в нее ногами и спиной. Затем они отдыхают несколько часов и начинают выбираться наружу без помощи родителей. Для этого птенцы ложатся на спину и разрывают материал кучи над собой. Материал падает с «потолка» камеры, а птенцы утрамбовывают его спиной «на полу». Эта работа часто прерывается длительным отдыхом птенцов. Подъем на поверхность кучи продолжается в течение 2,5 суток. Птенцы появляются на свет полностью оперенные и готовые вести самостоятельную жизнь. Следовательно, птенцы обладают довольно сложным врожденным поведением, которое они реализуют до первой встречи с представителями своего вида или родителями.

Среди наследуемых форм поведения представляет большой интерес феномен «самооплевывания» у ежей. Эта форма поведения ежей состоит в том, что ежи оплевывают иголки боков и крестцовой области после обследования незнакомого объекта (Лукьянова М.В. Феномен «самооплевывания» у ежей и его функциональное значение Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. М., 1988). «Самооплевывание» является врожденной формой поведения и проявляется у детенышей в первые дни жизни. Это генетически передаваемое поведение выполняет информационную функцию и сохраняется в течение всей жизни. На коммуникационное происхождение «самооплевывания» указывает снижение частоты проявления такой формы поведения с взрослением и старением ежей.

Для того чтобы инстинктивное поведение могло проявиться, нужна не только стимулирующая ситуация вовне, но и определенные внутренние факторы в форме потребностей или мотиваций.

Долгое время считали, что инстинктивные действия определяются внутренними, притом загадочными, причинами, в то время как индивидуальное научение зависит от внешних стимулов.

В таком виде представления об исключительном или хотя бы преобладающем значении внутренних или внешних факторов встречаются уже у античных мыслителей. При этом мистический, телеологический подход основывался на постулате изначальной целесообразности чисто внутренних, передаваемых от поколения к поколению факторов. Механистический же подход, получивший особое развитие со времен Декарта, признавал лишь внешние факторы движущими, силами поведения. В ряде случаев и тот и другой взгляд непримиримо отстаивался вплоть до XX века.

Внутренняя среда животного организма непрерывно обновляется, но, несмотря на непрекращающиеся процессы ассимиляции и диссимиляции, эта среда остается по своим физиологическим показателям постоянной. Стабильность внутренней среды - совершенно необходимое условие для жизнедеятельности организма. Только при этом условии могут осуществляться необходимые биохимические и физиологические процессы. Любые, даже незначительные, отклонения от нормы воспринимаются системой интерорецепторов и приводят в действие физиологические механизмы саморегуляции, в результате чего эти нарушения устраняются. Такими механизмами саморегуляции отечественный физиолог академик П.К. Анохин считал сложные динамические структуры, функционирующие по принципу обратной связи (обратной афферентации) и обозначенные им как функциональные системы. Итак, первопричиной и основой мотивации поведения являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Эти сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение которых и направлено поведение.

Первостепенное значение имеют для внутренней мотивации поведения ритмические процессы, происходящие в центральной нервной системе. Собственная ритмика ее стволовой части у позвоночных и брюшных нервных структур у беспозвоночных обеспечивает прежде всего ориентацию поведения во времени.

Сейчас хорошо известны автономные, самовозбуждающиеся колебательные процессы («внутренние» или «биологические часы»), которые регулируют общую ритмику жизнедеятельности организма. В отношении поведения это означает, что периодические колебания внешней активности животных, начало и окончание ритмично повторяющихся действий определяются ритмом «внутренних часов», синхронизированным с космическим временем. Существенные поправки или изменения вносятся в поведенческие ритмы многообразными биологически важными факторами среды, но общая "канва" инстинктивного поведения определяется самовозбуждающимися колебательными процессами с периодом, равным приблизительно суткам (околосуточный, «циркадный» ритм). В нормальных условиях этот ритм синхронизирован с изменениями в среде, определяемыми вращением земли вокруг своей оси в течение суток. Однако и в искусственных условиях полной изоляции животного можно наблюдать обычную смену форм активности в те же сроки, что и в нормальных условиях. Это могут быть, например, изменения, связанные со сменой дня и ночи, хотя животное находится в эксперименте в условиях постоянного равномерного освещения.

Помимо циркадных ритмов в поведении животных проявляются и более краткосрочные ритмы, многократно повторяющиеся в течение дня. Так, немецкий этолог В. Шлейдт установил, что клокотанье индюка вполне закономерно повторяется периодически даже в том случае, когда птица полностью изолирована от внешнего мира и даже лишена слуха. Конечно, в нормальных условиях протекание внутренних ритмов изменяется под влиянием внешних воздействий (слуховых, зрительных и прочих стимулов, метеорологических факторов и т.д.). А также зависит от общего физиологического состояния животного.

«Внутренние часы необходимы и для ориентации животных в пространстве. Пример тому - ориентация птиц во время перелета. Руководствуясь, например, таким астрономическим ориентиром как солнце птицы должны учитывать его положение на небосводе в данное врем дня, что и происходит путем сопоставления воспринимаемой информации о положении солнца с фазами циркадного ритма.

Уже упомянутый эксперимент Шлейдта показывает, что эндогенные процессы в нервной системе способны обусловливать выполнение определенных инстинктивных движений и при полном отсутствии адекватных внешних стимулов. Так, немецкий нейрофизиолог Э. Хольст обнаружил в стволовой части головного мозга курицы ряд зон, активация которых (в эксперименте - электрическим током) вызывает типичные инстинктивные движения различного функционального значения. При этом оказалось, что при раздражении одного и того же участка мозга с усилением силы раздражения одно инстинктивное действие сменяется другим в естественной последовательности. Получилась цепь видотипичных движений, выполняемых курицей в определенной биологически значимой ситуации, например при виде приближающегося к ней наземного врага. При этом не только выполнение двигательных реакций, но и последовательность их появления также точно соответствовала естественному поведению курицы: сперва лишь легкое беспокойство, потом подъем, усиленное беспокойство и, наконец, взлет. Учитывая, что все это происходило в отсутствие каких-либо адекватных внешних раздражителей, становится ясным, что на сугубо эндогенной основе могут выполняться не только отдельные инстинктивные движения, но и целые системы таких движений - инстинктивные действия. Конечно, в естественных условиях такие системы видотипичных, врожденных действий включаются воздействием внешних, экзогенных агентов, в нашем примере - действительным приближением врага, воспринимаемого экстрарецепторами. В этом случае постепенное его приближение вызовет усиление раздражения соответствующих участков мозговых структур, что в эксперименте достигалось искусственно при помощи воздействий электрическим током.

Среди внутренних факторов инстинктивного поведения большую роль играют гормоны. Гормоны влияют на поведение в большей степени, чем любая другая система организма, за исключением мозга. Наибольшему гормональному контролю подвержено половое созревание, половой деморфизм, размножение, ухаживание, копуляция и инверсия пола. Особую роль играют гормоны в становлении половых различий в поведении. Развитие рассматривается как следование в определенном направлении, приводящее к становлению поведения, типичного для одного или другого пола. Тем не менее, не следует недооценивать влияние на поведение животного сложных социальных взаимодействий.

Гормональной регуляции подвержено половое поведение как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Для рыб характерны разнообразные формы гормональных регуляций поведения. Широко известны такие явления, как инверсия пола, гермафродитизм и сезонные гормональные перестройки. Эти радикальные трансформации гормонального состояния рыб не могут не сказываться на поведении.

Среди позвоночных животных иногда встречаются виды, у которых все особи - самки. Чаще всего такое явление наблюдается у ящериц. Особенно показателен род ящериц-бегунов. Он включает в себя 45 видов, среди которых 15 считаются однополыми. Двуполые виды состоят из самок и самцов в соотношении 1: 1 и размножаются половым путем. Виды однополых ящериц возникли в результате гибридизации между близкородственными видами двуполых ящериц, которая и привела к тому, что все особи ряда гибридных видов стали самками, размножающимися партеногенетически. Под этим термином подразумевается размножение без участия сперматозоидов самца. При таком размножении все потомки одной самки генетически идентичны друг другу и своей родительнице. Надо подчеркнуть, что эти виды возникли в процессе эволюции из «двуполого» вида, в котором были как самки, так и самцы. Псевдополое поведение у однополых ящериц регулируется как нервными, так и гормональными факторами. Специальное исследование позволило выявить причины и механизмы, управляющие этим поведением. У однополого вида ритуал ухаживания совпадает по форме с ухаживанием у двуполых видов этого же рода. Самка, имитирующая самца, захватывает у другой самки кожу на шее или передней лапе. Затем «псевдосамец» забирается на спину самки, потирает ее бока лапами. Через несколько минут «псевдосамец» заводит свой хвост под хвост самки и перехватывает ее челюстями в области таза. Поскольку это обе самки, то копуляции не происходит. Тем не менее, происходит откладка яиц и появление нового однополого поколения.

Было замечено, что самками или «псевдосамцами» могут быть одни и те же животные, но в разное время. Исследование секреции гормонов показало зависимость полового поведения от фазы овариального цикла. До овуляции особь ведет себя как самка, а после овуляции наблюдается псевдомужское поведение. Смена форм поведения обусловлена содержанием в крови половых гормонов. Женское поведение определяется повышением уровня эстрогенов, а резкое его падение и повышение уровня прогестерона приводит к псевдомужскому поведению. Такая смена циклов происходит 2-3 раза за сезон размножения. В данном случае мужские половые гормоны - тестостерон и дигидротестостерон - не вырабатываются. Причиной «самцового» поведения является перепад концентраций гормонов. Он возникает после овуляции, когда уровень эстрогена падает в два раза, а прогестерона увеличивается в девять раз. Имитация копуляции совершенно необходима для нормальной кладки яиц самками этого вида, что является причиной сохранения ритуала ухаживания.
Специальные исследования мозга показали, что он организован одинаково по сравнению с двуполыми видами и способен адекватно отвечать на различные гормональные влияния. Введение в мозг ящериц андрогенов или прогестерона стимулировало передний гипоталамус и преоптическую область, что вызывало «псевдосамцовое» поведение. Введение эстрогена активизировало вентромедиальное ядро гипоталамуса и вызывало поведение, характерное для самок.

Из этого примера понятно, что гормональная регуляция является основой сложного полового поведения.

Таким образом, поведение в своей основе внутренне так же организовано, так же зиждется на системах биологической саморегуляции, также закодировано в генетическом фонде вида, как и процессы, определяющие другие функции организма. В этом и проявляется единство всех форм жизнедеятельности животных.

Когда говорят об автономности внутренних факторов поведения, об их независимости от внешней среды, то необходимо помнить, что эта независимость является лишь относительной. Уже из упомянутых опытов Хольста видно, что эндогенная активность не существует ни «сама по себе», ни «сама для себя»: значение этих спонтанных процессов в центральной нервной системе состоит в постоянной готовности к возникновению жизненно важных ситуаций («в случае чего - все готово»). В результате животное способно по первому же сигналу незамедлительно и с максимальной пользой для себя реагировать на изменение в окружающей среде.

Лишь в случае объединения внешних и внутренних факторов может произойти запуск инстинктивного поведения. В результате создается впечатление, что животное специфически реагирует на какую-то определенную стимуляцию в определенный момент. Такое соответствие между типом раздражения и типом реакции навело этологов на мысль о существовании какого-то механизма, способного решать, какую именно из всех свойственных данному виду форм поведения следует запустить в том или ином случае. Этот механизм, присущий данному виду и встроенный в его мозг с самого рождения, получил название врожденного пускового механизма. Его можно было бы сравнить с заложенной в вычислительную машину программой, которая с учетом информации, поступающей извне, позволяет решить, в какой момент и в каких условиях нужна та или иная ответная реакция.

Подобного рода механизм управляет в большинстве случаев поведением очень многих видов. Особенно это относится к брачному поведению. Так, например, у гусей и уток с наступлением времени брачных церемоний самец начинает проделывать ряд строго определенных движений (приподнимает туловище, раскрывает крылья, виляет хвостом и т. п.) в определенном порядке в ответ на приближение или удаление самки. Число и интенсивность этих движений возрастают по мере того, как все больше проявляется рецептивность самки, и достигают кульминации при сближении и спаривании.

Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Прежде всего, Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия «поисковой» (или «подготовительной») и «завершающей».

Поисковая фаза поведенческого акта - первая фаза поведения животных, которая включает поиск ключевых раздражителей и их комбинаций, которые приведут в итоге к завершающей фазе.

Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Завершающая фаза поведенческого акта - вторая фаза поведения животных, которая включает собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения животных. Приведем пример этой сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение.

Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается (видотипичным образом). Только укладывание составляет завершающую фазу, предшествующие этапы - поисковую.

Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения.

Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное.

Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций).

Как и инстинктивные движения, таксисы - это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды, обеспечивающие пространственную ориентацию их двигательной активности. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые не способны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания. Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы).

По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, анемо-, гидротаксисы (реакции на свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влажность среды) и т.д.

Фототаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на свет.

Хемотаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на химические раздражители.

Термотаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на температурные градиенты (изменения).

Геотаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на силу тяжести.

Реотаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на течение жидкости.

Анемотаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на поток воздуха.

Гидротаксисы - вид таксисов, выражающийся во врожденной реакции животного на влажность среды.

На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции. Сейчас важно подчеркнуть, что таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного.

Литература

1. Вагнер В. А., Биологические основания сравнительной психологии (Биопсихология), т. 1-2, СПБ - М., 1913

2. Вагнер В. А., Возникновение и развитие психический способностей, в. 1-2, Л.,1924-1925

3. Ладыгина-Котс Н. Н., Развитие психики в процессе эволюции организмов, М., 1958

4. Савельев С.А., Введение в зоопсихологию. М. 2000.

5. Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л., 1949.

6. Дембовский Я., Психология животных. М.; 1959.

7. Дьюсбери Д., Поведение животных: Сравнительные аспекты. М., 1981.

8. Зорина З.А., Полетаева И.И.. Зоопсихология. Элементарное мышление животных. М.:»Аспект– Пресс», 2001.

9. Мак-Фарленд Д., Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М., 1988.

Содержание

Введение 3

История изучения инстинктов 5

Специфика инстинктивного поведения 8

Структура инстинктивного поведения 11

Инстинкт и научение 13

Заключение 15

Литература 16

Введение
Представления человека о поведении животных развивались вместе с его общими знаниями о природе. Во всех сферах своей деятельности с древнейших времен человек в той или иной степени зависел от животных, и поэтому для него было важно понимать закономерности их поведения.

Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. По А.Н. Леонтьеву, поведение - источник знаний о психике. Анализируя поведение животных, можно сделать вывод о том, какие характеристики окружающей среды они отражают, в зависимости от типа поведения.

При изучении поведения животных в природе легко выявляются такие его формы, которые никак не могут быть объяснены тем, что животные научились им у своих собратьев. Иногда не удается и установить, в ответ на какие изменения во внешней среде, на какие раздражители возникает то или другое движение животного или даже сложный двигательный акт. Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов - инстинкта и обучения. В своей работе я остановлюсь на особенностях инстинктивного поведения животных.

Для того чтобы понять инстинктивное поведение животных, нужно сначала прояснить значение термина «инстинкт». Это слово используется совершенно по-разному, и не всегда можно с уверенностью утверждать, что именно подразумевают, когда говорят об инстинктивном поведении. Не только профаны говорят об инстинктах в свободной и двусмысленной манере. Специалисты и ученые часто не соглашаются друг с другом относительно смысла этого термина. Нередко они даже противоречат сами себе, так как с годами дефиниции меняются.

До сих пор в биологии нет общепринятой теории инстинкта. Сейчас наука находится в стадии накопления данных по инстинктивному поведению. В современных научных исследованиях все чаще избегают употребления понятия «инстинкт» ввиду многообразия и нечеткости его толкования. Инстинктивное поведение понимается как врожденное, наследственно фиксированное, видотипичное. Оно складывается из инстинктивных действий или актов, которые в свою очередь состоят из отдельных инстинктивных движений.

Цель моей работы состоит в том, чтобы дать систематическое представление об инстинктивном поведении животных, рассмотреть его особенности, описать и проанализировать специфику инстинктивного поведения животных.

^ История изучения инстинктов
Понятие "инстинкт" появилось в трудах философов еще до нашей эры. Историю учения об инстинкте можно разделить на два периода: период до Дарвина и период после Дарвина. Начиная с глубокой древности, все представления об инстинкте как о форме деятельности животных носили отпечаток материалистических или идеалистических взглядов. Древние философы давали этому понятию следующее определение: инстинкт - это бессознательное, внутреннее побуждение, целесообразность которого обусловлена божеством (от латинского instinktus - побуждение). Согласно метафизическим взглядам на природу, господствовавшим на протяжении столетий, инстинкты животных представлялись незыблемыми, пребывающими в неизменном состоянии с момента их «сотворения».

Позже исследователи рассматривали инстинкт, как естественную природу биологически важных мотивов. «Так, Фома Аквинский был уверен, что рассудочная деятельность животного не произвольна, а заложена природой. Декарт полагал, что инстинкт – это источник сил, которые управляют поведением, причем по воле бога это управление осуществляется таким образом, чтобы сделать поведение адаптивным. Ассоцианисты, по-видимому, отвергали любые представления об инстинкте, хотя Локк и писал о «чувстве неудобства, испытываемом при желании некоего отсутствующего блага» .

При этом явления инстинктивной деятельности животных постоянно сопоставлялись с проявлениями разумной деятельности человека. Совершенно новое направление в учении об инстинкте начинается с создания Ч. Дарвином эволюционного взгляда на происхождение морфологических и функциональных особенностей животных. Он определял инстинкты как акты, которые выполняются одинаково многими особями одного вида, без понимания цели, с которой эти действия производятся и сводил понятие инстинкта к особенностям нервной системы, унаследованной каждой особью от её предков. Инстинкты, по Дарвину являются самой низкой ступенью деятельности животных, они неразрывно связаны со структурой нервной системы.

Таким образом, концепция Дарвина внесла принципиально новую идею в вопрос о происхождении инстинктов. Ч. Дарвин был первым исследователем, который предложил определение инстинкта, основанное на объективном анализе поведения животного. Он трактовал инстинкты как сложные рефлексы, сформированные из отдельных поведенческих элементов, которые могут наследоваться, следовательно, являются продуктами естественного отбора, которые эволюционируют вместе с другими аспектами жизни животного.

Взгляды Дарвина на инстинкт, как на врожденную форму поведения, возникающую и развивающуюся в процессе эволюции органического мира, были горячо поддержаны Спенсером (1899), К.Л. Морганом (1899), Дж. Роменсом и многими другими исследователями. Эволюционные взгляды Дарвина легли в основу теоретических положений школы Павлова, четко разделяющей понятия о врожденных и приобретенных функциях нервной системы.

Колоссальный вклад в изучение инстинктивного поведения внесли этологи, поскольку эта наука с самого начала была ориентирована на изучение поведения животных в естественной среде их обитания, причем преимущественно на его инстинктивную сторону. Их несомненным достижением является то, что от общих рассуждений они перешли к последовательному и объективному изучению реакций животного с качественной и количественной их регистрацией. Одновременно с этим тщательному анализу подвергается и его среда обитания, оказывающая активирующее или, наоборот, тормозящее влияние на соответствующие двигательные акты. Ведущая роль в создании современного учения об инстинктах в этологии принадлежит классикам этой науки К. Лоренцу и Н. Тинбергену. По мнению этих исследователей, инстинктивное поведение является системой наследственно программированных действий, одинаковых для всех представителей данного вида. Однако вызываются эти действия совершенно определенными раздражителями и сигналами. Для каждого вида животных существует большой репертуар наследственно заложенных склонностей реагировать на определенные сигналы включением целой врожденной программы действий.

Концепция инстинктивного поведения до сих пор вызывает серьезные разногласия среди биологов. На сегодняшний день мнение ученых относительно механизмов, лежащих в основе инстинкта разделились. Одни называют инстинктом врожденную психическую способность , дающая им возможность в обычных для них условиях жизни действовать целесообразно, точно и совершенно и при том без понимания цели, опыта и обучения. Само слово "инстинкт", в переводе с латинского, означает внутреннее побуждение. Однако наряду с побуждением к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия. Поэтому, многие исследователи под инстинктом понимают поведенческие реакции , а не психические способности животных и человека. Некоторые из более старых метафизиков сравнивают инстинкт с привычкой , так как привычки, однажды приобретенные, часто остаются постоянными в течение всей жизни: «Инстинкты подобны привычкам, но отличны от них по происхождению» .

Таким образом, с древних времен и по сей день ученые-биологи не пришли к единому мнению о происхождении инстинкта и механизмов, лежащих в его основе. Инстинктивным, или врожденным, поведением можно назвать такие формы поведения, которые генетически запрограммированы в нервной системе и которые практически невозможно изменить.

^ Специфика инстинктивного поведения
У животных наследственно закрепленными является не только строение тела, но и целый ряд форм поведения. Поведение одноклеточных организмов складывается в основном из автоматических перемещений в сторону раздражителя или от него (положительные и отрицательные тропизмы и таксисы), причем раздражителями могут быть сила тяжести, свет, химические компоненты среды, температура и т.п. Уже эти элементарные формы поведения требуют механизмов прямой и обратной связи между рецепторами клетки и ее двигательными системами (реснички, жгутики). В поведении простейших обнаружены зачатки индивидуальной приспособленности - привыкание к стимулу, способность выбора между пищащими и не пищащими объектами и др. Инстинктивное поведение животных имеет ряд характерных особенностей:

Вся организация инстинктивного поведения поражает своей целесообразностью .

Оса, например, проделывает удивительную технику откладывания яичек. Есть виды, которые откладывают свои яички в теле гусеницы. Для того чтобы эти яички сохранились длительное время и чтобы личинки, которые вылупятся из них, имели бы возможность питаться, оса производит удивительную операцию. Она забирается на гусеницу и жалом укалывает ее в двигательные ганглии. Гусеница не умирает, но обездвиживается, и, когда из яичек вылупляются личинки осы, у них есть своя свежая пища – тело гусеницы, мясо которой не разложилось, но которая остается обездвиженной и, таким образом, дает возможность питаться. Можно подумать, что оса может делать расчеты, показывающие, где у гусеницы расположены двигательные ганглии, и затем согласно своим расчетам направляет свой укус и обездвиживает гусеницу, чтобы таким путем создать наилучшие условия для созревания своей личинки.

Пчела, строит соты по максимально экономному плану. Исследователи – геометры подсчитали, что нельзя придумать более экономной формы построения сот из воска, чем многоугольная форма ячеек. Порой кажется, что она делает это по каким – то расчетам.

Все это показывает, что многие формы поведения насекомых и низших позвоночных состоят из сложнейших врожденных программ, одинаковых для всех представителей данного вида и предельно целесообразных в обычных для животных условиях существования. Именно это и дало возможность некоторым авторам определить инстинкт, как «целесообразное поведение без сознания цели» и указать на четыре основных качества такого инстинкта:

• 
  наследственность и независимость от обучения
• 
  однородность
• 
  одинаковость у всех особей данного вида
• 
  приспособленность к условиям существования.

Еще одной особенностью инстинктивного поведения является то, что инстинктивные программы являются целесообразными только в строго определенных ситуациях, в тех, которые и являются наиболее постоянными для способа жизни данного животного. Поэтому если условия, в которых находится животное, быстро меняются, то инстинктивные программы становятся совсем не целесообразными. Это говорит об автоматичности и слепоте инстинктивного поведения. Эта особенность характерна для основного биологического принципа существования насекомых: насекомые приспособлены к постоянным условиям среды с помощью прочных, унаследованных закрепленных программ поведения. Однако если условия меняются, насекомые не могут приспособиться к ним путем выработки новых форм поведения и вымирают.

Для иллюстрации можно привести следующий пример: пчела откладывает мед в ячейки, а потом запечатывает эти ячейки. Это действие бесспорно целесообразно и напоминает разумное действие. Для того чтобы проверить это, был проведен опыт. Дно ячеек было срезано, и мед, отложенный пчелами, проваливался в пустоту. В этом случае поведение пчелы не менялось. Она откладывала столько меда, сколько обычно откладывалось в ячейку, запечатывала пустую ячейку, а затем закрывала мед в следующую ячейку, не учитывая, что срезанное дно делает бессмысленным ее работу. Таким образом, программа поведения, которая была очень целесообразной в стандартных условиях, становилась бессмысленной в изменившихся условиях. Значит, инстинктивное поведение пчелы не приспособлялось к изменившимся условиям, и ее инстинкт, оставаясь мало пластичным, легко теряет свой целесообразный характер.

Все это позволяет прийти ко второму большому выводу, характеризующему инстинктивную деятельность животного. Инстинктивное поведение, осуществляющееся по сложной наследственно упроченной программе, четко приспособлено к стандартным условиям видового опыта, но оказывается неприспособленным к изменившимся индивидуальным условиям. Поэтому достаточно немного изменить стандартные условия, чтобы инстинктивное поведение теряло свой целесообразный характер.

Преимущество врожденного поведенческого акта заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное если бы ему приходилось бы учиться избегать огня или затаиваться, когда приближается хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляется от необходимости затрачивать время и энергию на научение.

Таким образом, инстинктивные действия отличаются часто большой объективной целесообразностью, т. е. приспособленностью или адекватностью по отношению к определенным, жизненно важным для организма ситуациям, совершаясь, однако, без осознания цели, без предвидения результата, чисто автоматически. Однако, целесообразность инстинктивного поведения носит далеко не такой абсолютный характер, как это иногда представляется. Совершенно очевидно, что эта целесообразность по существу не что иное, как приспособленность, адаптированность к определенным условиям, жизненно важным для существования организмов данного вида.

^ Структура инстинктивного поведения
В структуру инстинктивного поведения входят хорошо скоординированные движения, выразительные позы, психофизиологические реакции, воспроизводящиеся в строгой последовательности. К.Э. Фабри отмечает, что изучением структуры инстинктивного поведения еще более полувека тому назад занимался американский исследователь поведения животных У. Крэйг. Он показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Выделяют два этапа целостного поведения: поисковое (аппетентное), или подготовительное, и завершающее (консуматорное) поведение. Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Поисковое поведение - наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный опыт, а завершающая фаза - наиболее стабильная, генетически фиксированная.

Аппетентное поведение составляют последовательные реакции особи, проявление которых зависит от опыта животных. В аппетентной («начальной», «поисковой») фазе инстинктивные движения у животных различны, вариабельны, их проявление во многом определяется состоянием внешней среды. Аппетентое поведение подготавливает «выплёскивание» консумматорной (заключительной) части. Поведение животного в процессе выполнения заключительной части инстинкта стереотипно и не зависит от состояния внешней среды.

Фабри К.Э. приводит убедительный пример охотничьего поведения, начинающегося у хищника с ненаправленного поиска жертвы. Хищнику, который отправляется на охоту, неизвестно, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы, который включает следующий этап - уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение.

Роль аппетентной и консуматорной фаз инстинктивного поведения различна у животных разных систематических групп. У млекопитающих, животных с высокоразвитой нервной системой, большую роль в поведении играет научение, поэтому у них начальная фаза инстинктивного поведения достаточно вариабельна. Инстинкты животных, которым учиться «некогда» (к ним относятся, например, насекомые), состоят из одной завершающей фазы и стереотипны в своем проявлении. Инстинктивные действия птиц достаточно стереотипны, как полагают, с целью экономии энергии.

Однако двухфазная структура инстинктивных действий является лишь упрощенным видом общей схемы. В реальной действительности чаще всего имеют место разные осложнения и видоизменения. Инстинктивные действия весьма разнообразны. Практически никогда в одно и то же время не совершается лишь единственный инстинктивный акт, а имеет место сложное взаимодействие между несколькими одновременно происходящими действиями.

^ Инстинкт и научение
Анализ инстинктивного поведения приводит к выводу, что все богатство и разнообразие полноценного психического отражения связаны с научением, накоплением индивидуального опыта. В поведении животного можно условно выделить врожденный и приобретенный компоненты: инстинкт и научение. Научение - это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным изменениям в поведении особи. Для всех животных, за исключением самых примитивных, жизненно важны оба типа поведения.

Ранние исследователи инстинктивного поведения к проблеме инстинкта относились статически, то есть как к факту существования инстинкта в противовес существованию выученного, приобретенного в процессе индивидуального развития поведения.

Современные исследователи считают, что у высших животных и человека инстинктивное поведение и научение не существуют в поведении сами по себе, а переплетаются в единый поведенческий акт. Фабри К.Э. отмечает, что изучению проблемы инстинкта и научения посвятили свои труды Вагнер В.А. и Промптов А. Н.: «Промптов был, безусловно, прав, когда подчеркивал значение слияния врожденных и приобретаемых компонентов во всех формах поведения. Вместе с тем его понимание пластичности инстинктов представляет собой шаг назад по сравнению с концепцией Вагнера, доказавшего, что врожденными являются не инстинктивные действия, а те рамки, в пределах которых эти действия могут выполняться в измененном виде в соответствии с данными условиями среды. Факты, приводимые Промптовым, лишь подтверждают это» .

Нет оснований придерживаться дихотомической схемы «приобретенное или врожденное», в процессе индивидуального развития инстинктивное поведение животных формируется в сочетании и взаимодействии с процессами научения. Оно не нуждается в упражнении и сохраняется без периодического подкрепления.

Таким образом, инстинктивное поведение и научение не существуют в реальном поведении сами по себе, а только совместно, переплетаясь друг с другом в единый поведенческий акт. Однако это не означает, что инстинктивное поведение или научение представляет собой лишь условности, искусственно созданные для научного анализа. Условным является здесь лишь их разделение, сами же эти компоненты действительно существуют и функционируют как четко различимые процессы жизнедеятельности со своими специфическими качественными особенностями.

Заключение
На сегодняшний день определенной концепции инстинкта не существует. Сейчас наука находится в стадии накопления данных по инстинктивному поведению.

Инстинктивное поведение животных – это совокупность сформировавшихся в процессе развития данного вида животных, наследственно закрепленных, врожденных компонентов поведения, составляющих основу их жизнедеятельности. Вся жизнедеятельность животного организма, проявляющаяся во внешней активности, зиждется на инстинктивных движениях и других инстинктивных реакциях. Они обеспечивают все жизненные функции организма, процессы обмена веществ, а тем самым существование особи и размножение. Вот почему мы говорим о примате инстинктивных движений и по отношению к нервной деятельности, сенсорике, психическому отражению, которые служат у животных лишь для осуществления этих движений, для их ориентации.

Инстинктивное поведение у животных отличается целесообразностью, устойчивостью, малой индивидуальной изменчивостью, стереотипностью и автономностью по отношению к краткосрочным изменениям в среде обитания животного. В процессе индивидуального развития инстинктивное поведение животных формируется в сочетании и взаимодействии с процессами научения. Оно не нуждается в упражнении и сохраняется без периодического подкрепления.

Литература

1. 
   Владимирова Э.Д. Инстинкт. Методическое пособие по курсам “Зоопсихология” и «Этология», 1998.
2. 
   Дарвин Ч. О происхождении видов путем естественного отбора. М., 1952.
3. 
   Лурия А.Р. Эволюционное введение в общую психологию. СПб.: Питер, 2006.
4. 
   Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988.
5. 
   Слоним А.Д. Инстинкт. Загадки врожденного поведения организмов. Ленинград: Наука, 1967.
6. 
   Сотская М.Н. "Зоопсихология и сравнительная психология". М.: МГППУ, 2003.
7. 
   Фабри К.Э. Основы зоопсихологии: Учебник, 3-е изд. М.: Российское психологическое общество, 1999.